مقدمه
 

يکي از مهمترين خصوصيات بارز ماهيانِ ساکن عرض هاي جغرافيايي بالا و ميانه، فصلي بودن توليدمثل آنها مي باشد. اين امر سبب مي گردد که توليد ماهيان جوان ، منطبق با بهبود فصلي آب و هوا و منابع غذايي باشد. بديهي است که تکامل غدد جنسي از آغاز تجديد رشد تا زمان آزاد سازي سلول هاي جنسي ، به دنبال آن تکامل زيگوت تا مرحله ي تغذيه ي آغازين، ممکن است يکسال يا بيشتر به طول انجامد، ضروريست که ماهي قادر به تعيين تقويم زماني توليدمثل و پيش بيني قابل اطمينان براي آينده ي دسترسي به مواد غذايي باشد.
الگوي فصلي تغيير طول روز ، دقيق ترين شاخص تغيير زمان را ، از سالي به سال ديگر براي بيشتر جانوران فراهم مي کند و بسياري از ماهيان از افزايش يا کاهش اجزاء اين چرخه ي نوري براي تکامل توليدمثل خود بهره مي برند. اگرچه براي استفاده از نور در اين روش، اولا، نور بايد دريافت شود؛ دوما، تغيير طول روز بايد به روش هاي مختلف مورد سنجش قرار گيرد و نهايتا اين اطلاعات بايد به يک پيام مناسب، براي ترکيب بوسيله ي غدد درون ريز عصبي( نورواندوکرين)، که سبب آغاز و تنظيم تکامل توليدمثل مي شود، تبديل گردد. جنبه هايي از اين مسير کنترلي و روش هايي که براي توليد تخم در تمام سال براي مزارع تجاري استفاده شده است، در اين مقاله مورد توجه قرار خواهد گرفت.

پاسخ به نور
 

اگرچه از زمان هاي دور تشخيص داده شده که بسياري از ماهيان براي تعيين زمان تکامل توليدمثل خود به راهنمايي هاي نوري يا زتيجيبرز متکي هستند، تنها اخيرا بديهي گشته که مکانيسم اساسي کنترل اين فرآيند، درون زا ست. بنابراين، قزل الاي رنگين کمان، سي باس و گربه ماهي هندي از جمله ماهياني هستند که تحت شرايط ثابت نوري، دمايي ، دسترسي غذايي و کميت و کيفيت آب داراي چرخه ي توليدمثلي مداوم هستند؛ بويژه در قزل الاي رنگين کمان تخم ريزي مداوم در فواصل يکساله در تحت دوره ي روشنايي مدوام ( LL ) تا تاريکي مداوم ( DD ) مشاهده شده است( Bromage et al. 1992, 1993a, b ).
عقيده ي رايج اينست که چرخه ي سالانه توليدمثل بوسيله ي يک ريتم درون زا يا ساعت که تناوب آن بصورت چرخه ي سالانه است، کنترل مي شود. تحت شرايط محيطي، تناوب اين ساعت بصورت تنگاتنگي سازگار با الگوي تغييرات فصلي طول روز مي باشد؛ به اين دليل که طول دوره ي آن دقيقا يکبار در سال تکرار مي شود. بايد در نظر داشت که هر گونه ي ماهي به روش هاي مختلفي به سازگاري هاي دوره ي نوري پاسخ خواهد داد، بنابراين آغاز تکامل غدد جنسي و تخم ريزي در زمانهايي از سال اتفاق مي افتد که مختص همان گونه باشد.
تشريح بيشتر اين فرضيه آنست که: قابل انتظار خواهد بود که تغيير آزمايشگاهي طول روز ، براي مثال روز هاي طولاني ابتداي سال نسبت به چرخه ي نوري طبيعي، بصورت يک ساعت داخلي که به عقب کشيده شده ثبت شده و به دنبال آن توسعه ي درست در ريتم داخلي اتفاق افتاده و به تبع آن افزايش رسيدگي جنسي و تخم ريزي زودتر انجام مي شود.بر عکس، طول روز طولاني بعد از انقلاب تابستانه ، براي مثال در پاييز، نشان خواهد داد که ساعت به جلو رفته و به دنبال آن فاز تاخير ريتم بوقوع مي پيوندد و تخم ريزي ديرتر انجام مي گيرد.
اين تفسير و مدل به خوبي اثر پارادوکسيکال ظاهري طول روز مشابه ايي را که پاسخ هاي متفاوتي در گروه هاي مختلف ماهي که در زمان هاي متفاوتي از سال مديريت مي شوند، ايجاد مي نمايد، تشريح مي کند. سابق بر اين، پيشنهاد شده بود که براي طول روز شاخص يا آستانه ي طول روز وجود دارد که بالا يا پايين آن، ممکن است يا ممکن نيست سبب ايجاد پاسخ توليدمثلي شود. اگرچه مفهوم شاخص طول روز تشريح نشد، نتايج گزارش شده از گونه هاي مختلف نشان مي دهد که هر طول روزي مي تواند بلند يا کوتاه در نظر گرفته شود مشروط بر اينکه به ترتيب بعد از طول روز کوتاه تر يا بلند تر قرار گيرد. اين نکته سمت وسوي تغييرات فتوپريودي که در تنظيم ساعت دروني و تعيين زمان تکامل و توسعه توليدمثل حائز اهميت مي باشد، را مشخص مي کند. در نتيجه، تاريخچه ي فتوپريوديکي شاخص مهمي براي آغاز آزمايش هاي فتوپريودي يا جا به جايي ذخاير تجاري مولدين بين امکانات محيطي -کنترلي متفاوت، مي باشد.

دريافت و انتقال نور
 

علي رغم شناخت وسيع از اهميت دوره ي نوري در تنظيم زمان توليدمثل و دانش گسترده ي موجود در زمينه ي هورمون آزاد کننده ي گنادوتروپين( GnRH ) گنادوتروپين نوع يک و دو ( GtHI و GtHII ) و ديگر هورمون هاي کنترل کننده ي کارکرد غدد جنسي، اخيرا ما قادر به درک اين شديم که چطور مهره داران قادر به دريافت اطلاعات در زمينه ي تغيير روزانه و فصلي طول روز هستند. امروز کاملا مشخص شده که اين اطلاعات از طريق تغيير پروفيل ترشح ملاتونين از غده ي صنوبري(پينه آل) فراهم مي شود. در تمام مهره داران مورد آزمايش سطح ملاتونين پلاسما در طول شب افزايش يافته و در روز به سطح پايه تنزل مي يابد.قرار دادن قزل آلا در روز هاي طولاني يا روزهاي کوتاه به ترتيب موجب کاهش يا افزايش سطح ملاتونين مي شود(نمودار 1 را ببينيد) در طول روزِ متوسط، ميزان افزايش ملاتونين در ارتباط با طول شب مي باشد. پروفيل ملاتونين ترشح شده در روز-شب که تحت شرايط آزمايشگاهي در طول روزهاي بلند يا کوتاه قرار مي گيرند ، با الگوي ترشحي ملاتونين که به ترتيب در انقلاب تابستانه و زمستانه ديده مي شود ، يکسان است. تحت تمام رويدادها، حداقل در ماهي قزل الا، غده ي صنوبري (پينه ال) طول شب را به الگوي افزايش ترشح ملاتونين ترجمه کرده که احتمالا در روز به روش هاي مختلف مصرف مي شود و زمان مورد نظر[زمان تغيير فصلي طول روز] به عنوان منبع اطلاعاتي بوسيله ي سيستم هاي اندامي ديگر بدن از قبيل سيستم نورواندوکرين که در کنترل توليدمثل نقش دارد ، مورد رجوع قرار مي گيرد.
تا به امروز مشخص نشده که چه نقطه يا نقاطي از ملاتونين بر روي محور هيپوتالاموس – هيپوفيز-غدد جنسي تاثير مي گذارد.ما نشان داديم در مناطق عصبي ماهي قزل الا، مکانهاي ترکيبي با پيوستگي بالا براي يدوملاتونين، بويژه تکتوم بينايي و نوکلئوس روتوندوس و هيپوتالاموس شامل منطقه ي پري اُپتيک که محل برخي جسم سلولي هورمون آزاد کننده ي گنادوتروپين نيز مي باشد، وجود دارد که درگير پردازش سيگنال هاي بصري مي باشند ( Davies, et al. 1994 ).اگرچه، هنوز مطالعه ايي براي مديريت ارتباط بين اين اجزاء انجام نشده است. بنابراين، اينکه چطور غده ي پينه آل و ملاتونين با ساعت چرخه ي سالانه درون زا در ارتباط مي باشد، شناخته نشده است.

کنترل نور و توليد تخم در تمام سال
 

هدف عيني تمام مراکز تکثير، خواه آب شيرين خواه اب شور، توليد مناسب تخم و لارو با کيفيت بالا در زمان هاي مورد نياز براي پرورش دهندگان تا مرحله ي بازاري مي باشد. آبزي پروري زماني موثرترين حالت را دارد که پرورش دهنده قادر باشد محصولي در اندازه ي مناسب و با کيفيت خوب در تمام سال توليد نمايد و اين هدف عيني تنها در زماني تحقق مي يابد که کنترل کاملي بر ميزان رسيدگي جنسي و زمان هاي تخم ريزي و به تبع آن توليد تخم و لارو وجود داشته باشد.
دستکاري طول روز پيشنهادي نسبتا ساده و روشي ارزان براي تغيير زمان تخم ريزي مي باشد و بنا بر اين روش مي توان تخم مورد نياز براي پرورش تجاري را فراهم نمود.
اين روش ها موثرتر از تزريق GnRH ، GtH يا عصاره ي هيپوفيز مي باشد چون در بهترين حالت با درمان مولدين با اين هورمون ها، تنها چند هفته تخم ريزي ماهيان به پيش مي افتد در صورتيکه با تغيير تخم ريزي بوسيله ي دوره ي نوري مي توان در هر 6 ماه تخم ريزي داشت. اين بدين خاطر است که موفقيت تزريق هورمون تنها در تغيير سرعت رسيدگي نهايي و زمان اوولاسيون مي باشد ؛ اين در حاليست کنترل طول روز بر تمام مراحل تکامل غدد جنسي از زمان تجديد رشد تا تخم ريزي تاثير مي گذارد.
شتاب دادن و طولاني نمودن چرخه ي روشنايي فصلي و ترکيبي از طول روز بلند و کوتاه ثابت در زمان هاي مختلف از چرخه ي سالانه، براي تغيير زمان تخم ريزي ذخاير تجاري قزل الاي رنگين کمان و قزل آلاي قهوه اي ، ازاد ماهي اقيانوس اطلس و آرام، سي باس اروپايي، سيم دريايي ، توربوت و هاليبوت و کفال مورد استفاده قرار گرفته است( Bromage et al. 1993 b ). براي قزل الا با اين روش مي توان تخم هايي توليد نمود که داراي کيفيتي مشابه با توليدات طبيعي باشد.(نمودار 2).
يکي از معايب اين روش ها اينست که مولدين بايد در وسايل سياه رنگ تحت کنترل روشنايي اطراف حوضچه، زنده باقي بمانند.اخيرا ما داريم روي تکنيکي کار مي کنيم که طبق آن مولدين در معرض دوره هاي کوتاه روشنايي مداوم قرار مي گيرند و در باقي موارد در دوره ي نوري طبيعي نگهداري مي شوند. اين روش اين برتري را دارد که احتياج به ابزار و الات سياه رنگ براي حوضچه ها نيست. اثر گذاري اين رويکرد بر اين واقعيت استوار است که کمتر از 6 هفته طول روز بلند، براي توليد يک فاز افزايشي ريتم درون زاي کنترل توليدمثل کافي مي باشد؛ همچنين هر طول روزي قابل اجراست مشروط بر اينکه قبل از آن طول روز بلند باشد. نمودار 3 روشي را نشان مي دهد که بصورت تجاري استفاده مي شود. ماهيها تحت دو تغيير دوره ي نوري يا تغيير فاز قرار داشتند: يکي در اوايل فوريه زمانيکه ماهي از طول روز LD, 8:16[8 ساعت روشنايي، 16 ساعت تاريکي] به دوره نوري LL [تمام روشنايي] انتقال داده شدند و دومين فاز دو ماه بعد در اوايل آوريل زمانيکه طول روز کاهش يافته بود ، از LL به LD, 12.5:11.5 ، اجرا شد. تخم ريزي تا سه ماه جلو افتاد و کيفيت تخم مشابه با گروه طبيعي بود.
چنين تکنيک هايي نويد انقلابي در توليد مراکز تکثير و مديريت ذخاير مي دهد چون اين روش ها قابل اجرا در قفس ها يا ديگر مکان ها مي باشد. اين روش ها همچنين پرورش دهنده ها را قادر مي سازد تا يک ورودي ثابتي از مولدين از طريق ابزار و آلات فتوپريودي داشته باشند و مولدين براي باقي سال در شرايط طبيعي نگهداري شوند.
منابع :
نيال بروميج، کليو راندال، بريوني ديويز و مارک پورتر
انسيتوي آبزي پروري دانشگاه استرلينگ
Bromage, N., Randall, C., Davies, B., Porter, M., Photoperiod, melatonin and reproduction, International Congress on the Biology of Fish .
* ارسال مقاله توسط عضو محترم سايت با نام کاربري : sm1372
ج/