چکيده

براي برآورد همبستگي بين عملکرد و برخي صفات زراعي ازتلاقي دال آلل يک طرفه نه رقم گندم استفاده گرديد. در اين بررسي، نتايج F2 به همراه والدها در قالب طرح بلوکهاي کامل تصادفي با سه تکرار مورد ارزيابي قرار گرفتند. سپس عملکرد دانه در بوته و برخي صفات زراعي شامل طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، ارتفاع بوته، تعدادپنجه بارور، تعداد دانه در سنبله اصلي، طول سنبه اصلي، وزن دانه در سنبله اصلي، طول آخرين ميانگره و وزن آخرين ميانگره درهر واحدآزمايشي اندازه گيري شدند. برآوردها حاکي از اين بود که همبستگي منفي بين عملکرد دانه در بوته و تمام صفات مورد بررسي به جز وزن دانه در سنبله اصلي و طول آخرين ميانگره وجود دارد. اثرات مستقيم و غيرمستقيم صفات بر روي عملکرد از طريق روش تجزيه عليت بدست آمد. نتايج حاصل ازروش تجزيه عليت و رگرسيون مرحله اي مشخص کرد که صفات وزن دانه در سنبله اصلي، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته و وزن آخرين ميانگره بخش عمده اي از تنوع عملکرد دانه را توجيه کردند.
کلمات کليدي: گندم، همبستگي، تجزيه عليت، رگرسيون مرحله اي

مقدمه

با توجه به رشدجمعيت و افزايش نياز به مواد غذايي، افزايش عملکرد يکي از مهم ترين اهداف اصلاحي گندم مي باشد. بالا بردن عملکرد و بهبود شرايط کشت گياهان زراعي مي تواند با بکار بستن اصول زراعي وهمچنين استفاده ازتحقيقات مربوط به اصلاح نباتات تحقق يابد. هدف از به نژادي گندم به دست آوردن ارقامي است که زمستان پسند بوده و به خشکي و خوابيدگي مقاوم باشند، ريزش بذر نداشته و تراکم سنبله، فرم سنبله و همچنين زودرسي در آنها قابل توجه باشدکه در مجموع عملکرد زياد در واحد سطح را سبب خواهد شد (6).
عملکرد صفت کمي پيچيده اي است که تا حد زيادي تحت تاثير حاصلخيزي خاک، نور، دما و بسياري از عوامل محيطي قرار مي گيرد. به دليل تعداد زياد ژن کنترل کننده عملکرد و تاثير عوامل محيطي در آن، قابليت توارث عمکرد پايين است، لذا جهت افزايش عملکرد در روش هاي اصلاحي انتخاب بر مبناي اجزا و صفات مرتبط با عملکرد از اهميت ويژه اي برخوردار است (7). در روش هاي اصلاحي با استفاده از مباحث ژنتيک کمي و با شناخت اجزايي از عملکرد که در بهبود آن موثر هستند، همچنين پي بردن به وراثت آنها و اثرات ژني مي توان در جهت افزايش عملکرد اقدام نمود (1، 4). قبل از آن بايستي رابطه عملکرد و اجزاي آن و به عبارت ديگر همبستگي بين صفت عملکرد و اجزا و صفات مرتبط با آن محاسبه گردد و با توجه به عوامل موثر در ايجاد تنوع يعني ژنوتيپ و محيط ميزان تاثير اجزاي عملکرد بر آن مشخص گردد (3، 5). در تحقيقات انجام شده اساساً ضرايب همبستگي در بين جمعيت ها ونسل هاي مختلف متفاوت به دست مي آيند (8، 10، 12). در مطالعه اي که کاواسيم و برم (9) برروي نسل هاي F3 و F4 تعدادي واريته گندم انجام دادند تفاوت مقادير ضرايب همبستگي را گزارش نمودند. نتايج به دست آمده حاکي از آن بود که بين ارتفاع گياه و تعداد دانه در سنبله اصلي همبستگي منفي وجود دارد، لذا انتخاب براي ارتفاع متوسط گياه در ضمن حفظ سنبله هاي بزرگ با تعداد دانه قابل قبول پيشنهادگرديد. پارودي و همکاران (13) نيز نسل هاي F1 و F2 چند واريته گندم را در قالب طرح داي آلل بررسي کردند. داده هاي مربوط به صفحات ارتفاع گياه، تعداد سنبله در واحد سطح، وزن دانه،تعداد دانه در سنبه و عملکرد دانه جمع آوري شد. تمام صفات به جز تعداد دانه در سنبله در نسل F1 و تعداد سنبله در واحد سطح در نسل F2 همبستگي مثبتي با عملکرد داشتند.
در مطالعات صفات مربوط به عملکرد از روش عليت براي بررسي اثرات صفات بر عملکرد و رابط بين صفات استفاده مي شود. با کمک اين روش مي توان همبستگي بين عملکرد و اجزاي آن را مورد تجزيه و تحليل قرار داده و اثرات مستقيم و غيرمستقيم را مشخص نمود (4، 5). ليلا و خطيب (11) در پژوهش خود از هفت روش آماري مختلف از جمله روش تجزيه عليت براي مطالعه رابطه بين عملکرد و اجزاي آن تحت شرايط تنش خشکي استفاده نمودند. نتايج بررسيها نشان داد که صفات تعداد سنبله در متر مربع، وزن صد دانه، وزن دانه در سنبله و عملکرد بيولوژيکي متغيرهاي موثر بر عملکرد و با سهم بالايي از اثرات مستقيم و غيرمستقيم بودند. توپال وهمکاران (14) هم براي تعيين بهترين والدها در برنامه اصلاحي گندم دروم، روابط بين صفات فيزيولوژيکي و عملکرد را با استفاده از ضرايب همبستگي و روش تجزيه عليت مورد بررسي قرار دادند. از تحقيقات ژائو و همکاران (15) با کمک روش تجزيه عليت مشخص گرديدکه براي توليد و اصلاح ارقام گندم پر محصول باراندمان بالاي مصرف آب، انتخاب مواد اصلاحي با سرعت رشدکند، فتوسنتز بالا، تعرق کم و دماي پايين سطح برگ ضروري است.
هدف از اين تحقيق تعيين همبستگي هاي فنوتيپي و ژنوتيپي بين صفت عملکرد دانه گندم و اجزا و صفات مرتبط با آن، برآورد اثرات مستقيم و غيرمستقيم اجزاي عملکرد بر عملکرد دانه گندم و سهم آنها در توجيه تنوع موجود بااستفاده از نسل F2 تلاقي هاي دال آلل بود.

مواد و روش ها

در اين تحقيق 9 ژنوتيپ گندم شامل 3 رقم بومي به نام هاي سفيد علي آباد، سفيد صالح آباد و امام بوغداسي و 6 رقم گندم اصلاح شده به نام هاي الوند، کراس آزادي، الموت، سبلان، روشن و بيات به همراه بذور نسل F2 حاصل از تلاقي هاي دال آلل يک طرفه آنها (36 ژنوتيپ)، پاييز سال 1379 در قالب طرح بلوک هاي کامل تصادفي و در 3 تکرار در مزرعه تحقيقاتي دانشکده کشاورزي دانشگاه شهرکرد مورد ارزيابي قرار گرفتند. صفت عملکرد دانه و صفات مرتبط با آن شامل طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، ارتفاع بوته، تعداد پنجه بارور، تعداد دانه در سنبله اصلي، طول سنبله اصلي، وزن دانه در سنبله اصلي، طول آخرين ميانگره و وزن آخرين ميانگره بر روي 10 بوته درجمعيت هاي والد و 50 بوته در جمعيت هاي نسل F2 اندازه گيري شد و از ميانگين داده ها جهت تجزيه و تحليل استفاده گرديد.
سپس با استفاده از تجزيه واريانس و تجزيه کوواريانس و تفکيک تنوع موجود، ضرايب همبستگي محاسبه گرديد. با توجه به آماره مالو C(p)، از بين صفات مورد مطالعه صفاتي که سهم عمده در توجيه تنوع عملکرد دانه گندم داشتند از طريق رگرسيون مرحله اي مشخص گرديد. درنهايت با روش تجزيه عليت ضرائب همبستگي اين صفات با عملکرد به اثرات مستقيم و غيرمستقيم آنها تفکيک شد (3، 5).

نتايج و بحث

با توجه به جدول 1 صفت عملکرد دانه در بوته با دو صفت وزن دانه در سنبله اصلي و طول آخرين ميانگره همبستگي مثبت و با بقيه صفات همبستگي منفي نشان داد. همبستگي بالاي عملکرد دانه با وزن دانه در سنبله اصلي تاثيرگذاري اين صفت رانشان مي دهد در بررسي پارودا وهمکاران (12) نيز همبستگي صفت عملکرد دانه در بوته با اين صفت مثبت و معني دارمشاهده گرديد. در تحقيقي که قبلاً بر روي نسل F1 همين مواد آزمايشي انجام شده بود همبستگي عملکرد با صفات ارتفاع بوته، تعداد دانه در سنبله اصلي، طول سنبله اصلي و طول آخرين ميانگره مثبت و معني دار گزارش شده است (2).
بر اساس نتايج حاصل از تجزيه عليت (جدول 3) دو صفت ارتفاع بوته وتعداد پنجه بارور عليرغم همبستگي منفي با عملکرد دانه در بوته، اثرات مستقيم مثبت بالائي بر روي عملکرد داشتند. با توجه به همبسگتي منفي بالا بين دو صفت ارتفاع بوته و تعداد پنجه بارور و ملاحضه اثرات مستقيم و غيرمستقيم چنين استنباط مي شود که هرچند اثرات مستقيم اين صفات بر روي عملکرد مثبت مي باشد ولي به دليل همبستگي منفي دو صفت، اثرات آنها بر روي عملکرد در دو جهت مخالف است. لذا براي بهبود عملکرد به اهميت نسبي هر دو صفت بايستي توجه کرد. همبستگي مثبت دو صفت ارتفاع بوته بر روي عملکرد از طريق وزن دانه در سنبله اصلي باعث گرديد تا وزن دانه در سنبله اصلي همبستگي مثبت بالايي را با عملکرد نشان دهد. به خوبي از نتايج روش تجزيه عليت مشخص مي شود که براي اصلاح عملکرد دانه، دو صفت ارتفاع بوته و وزن دانه در سنبله اصلي و دو صفت تعداد پنجه بارور و وزن آخرين ميانگره دو به دو هم جهت هستند. همچنين مي توان استنباط کرد توجه بيشتر به ترکيب اثرات هر دو صفت ارتفاع بوته و وزن دانه در سنبله اصلي در بهبود عملکرد ضروري است. بايستي توجه کرد که نتايج بدست آمده بر اساس روابط و فرمول هاي آماري است و در حالت تجربي ممکن است روابط بين صفات يک طرفه باشد و بايد در هنگام استبناط به آن توجه نمود. با توجه به روش رگرسيون مرحله اي از بين صفات مورد مطالعه وزن دانه در سنبله اصلي، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته و وزن آخرين ميانگره 82/65 درصد از تنوع عملکرد دانه را توجيه کردند. سهم ساير صفات معني دار نبود. در اين تحقيق ارتباط موثري بين عملکرد دانه و دو صفت طول و عرض برگ پرچم مشاهده نگرديد، هر چند که سطح برگ پرچم نقش مهمي در عمکرد دانه دارد (جدول 2).
صفت ارتفاع بوته همبستگي منفي را با عملکرد دانه نشان داد. اين صفت با صفات عرض برگ پرچم، تعداد پنجه بارور و طول سنبله اصلي همبستگي منفي و با صفات طول برگ پرچم، تعداد دانه در سنبله اصلي، وزن دانه در سنبله اصلي و طول و وزن آخرين ميانگره همبستگي مثبت داشت (جدول 1). بنابراين در ارتباط با ارتفاع بوته و ا ثر آن بر روي عملکرد امکان ارتباط همسوي دو صفت تعداد دانه در سنبله اصلي و وزن دانه در سنبله اصلي وجود دارد ولي با صفت تعداد پنجه بارور اين ارتباط در جهت مخالف است. در اين رابطه کاواسيم و برم (9) پيشنهاد کردند انتخاب براي ارتفاع متوسط گياه ضمن حفظ سنبله اي بزرگ و با تعداد دانه قابل قبول لحاظ گردد. بر اساس نتايج رگرسيون مرحله اي ارتفاع بوته 22/3 درصد از تنوع عملکرد را در مجموعه متغيرهاي وارد شده در مدل توجيه نمود (جدول 2). با توجه به جدول 1 صفت تعداد پنجه بارور ضريب همبستگي منفي با صفت عملکرد دانه در بوته دارد. اين صفت همبستگي مثبت بالائي با صفات عرض برگ پرچم و طول سنبله اصلي و همبستگي منفي با صفات ارتفاع بوته و طول و وزن آخرين ميانگره نشان داد. بررسي اثرات مستقيم و غيرمستقيم اين صفت و سهم مهم آن در توجيه عملکرد دانه گندم مشخص ساخت که توجه به آن در بهبود عملکرد موثر واقع خواهد شد (جداول 2، 3).
با در نظر گرفتن روابط بين صفات تعداد دانه در سنبله اصلي وارتفاع و عملکرد دانه مي توان نتيجه گرفت بهبود عملکرد با تعداد دانه در سنبله اصلي مطلوب وارتفاع متوسط بوته مرتبط مي باشد (جدول 1). در اين موارد شناخت اثرات مستقيم و غيرمستقيم صفات ضروري است.آنچه قابل توجه است اثرات مستقيم و غيرمستقيم قابل توجه صفت وزن دانه در سنبله اصلي بر روي عملکرد مي باشد و اين نقش مهم تر وزن دانه در سنبله اصلي را نسبت به تعداد دانه در سنبله اصلي جهت اصلاح عملکرد نشان مي دهد (جدول 3). با ملاحظه جدول 1 مشخص مي شود که صفت طول سنبله اصلي با صفات عرض برگ پرچم و تعداد پنجه بارور همبستگي مثبت و بالائي دارد. بنابراين انتخاب براي هر يک ازصفات فوق با صفت طول سنبله اصلي در ارتباط خواهد بود.
همبستگي بسيار بالا و مثبت صفت وزن دانه در سنبله اصلي با عملکرد دانه ارتباط نزديک و اثرگذاري مستقيم آن را نشان مي دهد (جداول1، 3). همچنين جدول 2 سهم عمده 20/40 درصدي اين صفت در توجيه تنوع عملکرد دانه گندم را در مدل مشخص ساخت. ليلا و خطيب (11) و پارودا و همکاران (12) نيز به همبستگي بالا و معني دار صفت وزن دانه در سنبله اصلي و عملکرد اشاره کرده اند ولي با گنارا و همکاران (8) رابطه معني داري بين اين دو صفت مشاهده نکردند. در مورد صفت طول آخرين ميانگره به منظور بهبود عملکرد، همبستگي مثبت آن با عملکرد دانه در بوته و رابطه مستقيم آن با وزن دانه در سنبله اصلي و تعداد دانه در سنبله اصلي بايستي در نظر گرفته شود (جدول 1). وزن آخرين ميانگره نسبت به ديگر صفاتي که وارد مدل نشوند سهم معني داري را در توجيه عملکرد نشان داد. نکته قابل توجه همبستگي منفي آن با تعداد پنجه بارور و همبستگي مثبت با ارتفاع بوته مي باشد که بايستي در اصلاح عملکرد لحاظ شود (جداول 1، 2، 3). در نهايت با توجه به برآورد ضرايب همبستگي، نتايج حاصل از رگرسيون مرحله اي و اثرات مستقيم و غيرمستقيم، نتيجه گيري مي شود که صفات وزن دانه در سنبله اصلي، تعداد پنجه بارور، ارتفاع بوته و وزن آخرين ميانگره مهم ترين صفات موثر بر عملکرد مي باشند و بخش عمده اي از تنوع عملکرد را توجيه مي کنند.

منابع:

1- اهدائي ب. 1374. اصلاح نبات. انتشارات بارثاوا، 454 صفحه.
2- حيدري ب. 1380. تجزيه و تحليل داي آلل به منظور برآورد پارامترهاي ژنتيکي در گندم، پايان نامه کارشناسي ارشد. دانکشده کشاورزي دانشگاه صنعتي اصفهان، 130 صفحه.
3- فالکونر س. 1377. آشنايي با ژنتيک کمي، مترجم: م، ولي زاده و م، مقدم. مرکز نشر دانشگاهي تهران، 548 صفحه.
4- فرشاد فر ع. 1376. روش شناسي اصلاح نباتات. انتشارات دانشگاه رازي، 616 صفحه.
5- فرشاد فر ع. 1377. کاربرد ژنتيک کمي دراصلاح نباتات، انتشارات دانشگاه رازي، 528 صفحه.
6- کريمي ه. 1371. گندم. مرکز نشر دانشگاهي تهران، 599 صفحه.
7- ولش ج 1. 1370. مباني ژنتيک گياهي در اصلاح نباتات، مترجم: ع. فرشادفر. مرکز انتشارات علمي دانشگاه آزاد اسلامي، 339 صفحه.

پي نوشت :

*دانش آموخته کارشناسي ارشد اصلاح نباتات دانشکده کشاورزي دانشگاه شهرکرد(نويسنده مسئول:Email:mohammadihosein@yahoo.com)
**استادياراصلاح نباتات، دانشکده کشاورزي دانشگاه شهرکرد

منبع: نشريه پژوهش در علوم کشاورزي جلد4 شماره1
/س